Achsenumkehr bei der Aufspaltung der Bilateria

Die grundlegende Einteilung der bilateralen Tiere wurde aus dem Vergleich ihrer Embryonalentwicklung erkannt und durch die Analyse der Verwandtschaft der beteiligten Gene in der modernen molekularen Phylogenie bestätigt. Konservierte Gruppen von Genen sind für die Ausbildung der Körperachsen verantwortlich. Dabei hat bei der Aufspaltung von Protostomiern und Deuterostomiern eine dorsoventrale Achsenumkehr stattgefunden.

Die fundamentale Zweiteilung des (allergrößten Teils des) Tierreichs in „Protostomier“ und „Deuterostomier“ ist eine der großen Erkenntnisse der vergleichenden Embryologie des späten 19. Jahrhunderts. Namensgebend für diese Unterteilung ist das Schicksal des Blastoporus, der im Zuge der Gastrulation entstandenen primären Körperöffnung, im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung. Unter Gastrulation versteht man den bei fast allen vielzelligen Tieren (ausgenommen die Schwämme) stattfindenden Prozess, bei dem sich die einschichtige Hohlkugel der Blastula (des Bläschenkeims) einstülpt und zwei Schichten bildet, das äußere Ektoderm und das den Urdarm (die primäre Leibeshöhle) umkleidende Entoderm.
Schematischer Ablauf der Gastrulation. Die entstehende primäre Körperöffnung (vertikaler Pfeil) ist der Blastoporus. (Abbildung: Universität Heidelberg)
Der Urdarm bleibt über eine sich verengende Öffnung, den Blastoporus, mit der Außenwelt verbunden. Bei den Protostomiern wird der Blastoporus zum Mund, und der Anus entsteht als neue Öffnung am entgegen gesetzten Ende des Urdarms. [Viele Protostomier machen es allerdings komplizierter: Der Blastoporus verlängert sich zu einem Schlitz entlang der Längsachse des Embryos und schließt sich dann reißverschlussartig von der Mitte ausgehend, wobei der Mund am einen Ende und der Anus am anderen Ende offen bleiben.]

Bei den Deuterostomiern, zu denen wir und unsere Verwandtschaft unter den Chordatieren, aber auch die Stachelhäuter (Echinodermen) und einige weniger bekannte Tierstämme gehören, wird der Blastoporus zum Anus (oder zumindest entwickelt sich der Anus in seiner unmittelbaren Nähe) und der Mund bricht als Öffnung am anderen Ende des Urdarms neu auf. „Protostom“ heißt „Urmund“ oder „Mund zuerst“; „Deuterostom“ heißt: „Mund als zweites“.

Zweiteilung der Bilateria

Da sich die meisten Tiergruppen - ausgenommen im Wesentlichen nur die Porifera (Schwämme), Cnidaria (Nesseltiere) und Ctenophora (Rippenquallen) - entweder als Protostomier oder Deuterostomier klassifizieren lassen, kann man schließen, dass es sich hier um ein grundlegendes, uraltes Unterscheidungsmerkmal handelt. Es muss sich bereits vor Beginn des Kambriums (vor mehr als 545 Millionen Jahren) ausgebildet haben, denn damals traten bereits Vertreter von Tierstämmen auf, die wir eindeutig den Protostomiern oder Deuterostomiern zuordnen können. Leider gibt es keine fossile Dokumentation, die uns über die Differenzierung zu diesen beiden großen Entwicklungslinien Aufschluss geben könnte.
Protostomier: Längsschnitt durch das Vorderende eines Regenwurms (Abbildung: fsbio-hannover.de)
Diese fundamentale Aufspaltung des Tierreichs ist durch die modernen Analysen der molekularen Phylogenie bestätigt worden. Natürlich gab es auch einige neue Sichtweisen. Ein paar unsichere Kandidaten – wie zum Beispiel die Brachiopoden und Bryozoen – die zumeist als Deuterostomier angesehen worden waren, ordnete man nun den Protostomiern zu. Bei der Aufspaltung innerhalb der Großgruppen legen die molekulargenetischen Daten einige radikale Veränderungen nahe. Früher war die vorherrschende Lehrmeinung, dass die Anneliden (Ringelwürmer) auf Grund ihres segmentierten Bauplans mit den Arthropoden verwandt waren. Jetzt werden sie als Lophotrochozoa in die Verwandtschaft der Mollusken gestellt. Diese Zuordnung kann man als einen späten Triumph der klassischen Entwicklungsbiologen oder Embryologen ansehen, die früh auf die große Ähnlichkeit der so genannten Trochophora-Larve bei marinen Anneliden und Schnecken hingewiesen hatten. Die Arthropoden (Insekten, Krebse, Spinnentiere, Tausendfüßler etc.) und ihre weitere Verwandtschaft werden heute mit den unsegmentierten Nematoden (Rundwürmer wie z. B. das Lieblingstier der Molekularbiologen Caenorhabditis elegans) zum Superstamm der Ecdysozoa zusammengefasst. Ihr Schlüsselmerkmal ist die Häutung (griechisch: Ecdysis) während der Individualentwicklung.

Konservierte Gene in der Embryonalentwicklung

Protostomier und Deuterostomier zusammen (plus eine kleine Gruppe primitiver Würmer, die Acoela oder acoelomorphen Platyhelminthen, die man neuerdings aus dem Gros der protostomen Plattwürmer ausgegliedert hat) bilden die Bilateria (Zweiseitentiere), die zumindest in ihren Grundzügen entlang ihrer Längsachse symmetrisch aufgebaut sind. Ihr Urbild ist ein kleiner Wurm mit einem durchgehenden Verdauungstrakt mit der Unterscheidung eines vorderen und eines hinteren Endes. Es ist wahrscheinlich, dass unser präkambrischer bilateraler Vorfahr ein solches unscheinbares Würmchen gewesen ist.
Deuterostomier: Längsschnitt durch Amphioxus (Abbildung: Int. J. Biol. Sci. 2006; 2: 149-160)
Eine der wichtigsten Entdeckungen der modernen „Evo-Devo“-Forschung (Evolution plus Development) ist die Entwicklung der embryonalen Längsachse im gesamten Tierreich nach dem gleichen Prinzip unter der Kontrolle der Hox-Gene. Es handelt sich um eine zunächst in Drosophila entdeckte Kassette von Genen, die eine charakteristische Sequenz von etwa 180 Basenpaaren (die Homeobox) aufweisen, welche im Genprodukt für eine bestimmte DNA-bindende Region kodieren. Die Proteine der Hox-Gene kontrollieren direkt oder indirekt die Transkription zahlreicher anderer Gene, darunter solche, die für die Ausbildung typischer Merkmale in den einzelnen Segmenten des Embryos verantwortlich sind. Drosophila hat acht Hox-Gene, die linear auf dem Chromosom angeordnet sind und wovon jedes in bestimmten Körpersegmenten exprimiert wird. Verwirrenderweise stimmen diese Segmente nicht genau mit den sich entwickelnden Segmenten der Fliege überein. Es zeigte sich, dass dieselbe homologe Genkassette auch in allen anderen Tierstämmen, die darauf untersucht wurden, gefunden wurde. Die Zahl der Hox-Gene allerdings variiert. In Amphioxus (dem Lanzettfischchen), einem primitiven Deuterostomier, den man als Modell der Wirbeltiervorfahren ansieht, sind es mindestens zehn, bei Maus und Mensch sind es, durch Duplikationen in vier Clustern angeordnet, insgesamt 38.

Umkehrung der Körperachse

Es zeigte sich, dass auch für die Ausbildung der Dorsoventralachse (Rücken-Bauch-Achse) in Drosophila eine konservierte Genkassette verantwortlich ist. Das Schlüsselgen dpp kodiert die Synthese eines Proteins, das in der frühen Embryogenese andere Gene aktiviert, die für die Bildung von Dorsalstrukturen verantwortlich sind und die Bildung von ventralen Strukturen, darunter die Neurogenese unterdrücken.
Dr. Detlev Arendt, Europäisches Molekularbiologisches Laboratorium Heidelberg. (Foto: EMBL)
Zwar wurde ein dpp-homologes Gen namens bmp-4 auch in Froschembryonen nachgewiesen und sogar kloniert, man konnte aber keine Parallele zur Insektenmorphogenese bei den Wirbeltierembryonen feststellen. Dazu bedurfte es anscheinend eines frischen, noch unverstellten Blicks. 1994 veröffentlichten Detlev Arendt, damals Doktorand am Zoologischen Institut Freiburg (jetzt Gruppenleiter am EMBL Heidelberg), zusammen mit Dr. Katharina Nübler-Jung (ebenfalls Freiburg), einen Kurzartikel, in dem sie zeigten, dass die beiden Gene ähnliche Funktionen, aber in entgegengesetzten Körperregionen hatten. Sie schlossen daraus, dass es bei den Vertebraten zu einer dorsoventralen Achsenumkehr gekommen war, nicht lange, nachdem sich ihre Evolutionslinien aus dem gemeinsamen Vorfahren getrennt hatten („Nature“ 371: 26, 1994; „Development“ 126: 2309-2325, 1999).

In Protostomiern (zum Beispiel bei Drosophila oder dem Regenwurm) verläuft das zentrale Nervensystem auf der ventralen (Bauch-)Seite des Darms. Das Blut wird dagegen von einem dorsal des Darms gelegenen Herzen durch eine ebenfalls dorsal gelegene Hauptarterie gepumpt. In Deuterostomiern (zum Beispiel bei Amphioxus oder den Wirbeltieren) ist es umgekehrt: Der zentrale Nervenstrang liegt dorsal des Darms, während das Herz und die Hauptblutgefäße ventral des Darms verlaufen. Die Vorstellung, dass die Deuterostomier durch Achsenumkehr aus den Urbilateria entstanden waren, galt vielen als ketzerisch. Heute, da sie durch molekularbiologische Daten untermauert ist, wird sie weitgehend akzeptiert.
Artemia salina, ein auf dem Rücken schwimmender Protostomier (Foto: Tierreich.de) © Tierreich.de
Es erscheint viel einfacher, sich eine solche Umkehr vorzustellen als dass der ganze innere Bauplan umgestellt werden müsste. Zudem gibt es lebende Tiere, die sich auf das Rückenschwimmen spezialisiert haben und gewissermaßen als Gedankenmodelle herhalten können, darunter die die Notonectiden (Rückenschwimmer), eine Familie von Wasserwanzen, das allen Aquarianern als Fischfutter bekannte Salinenkrebschen Artemia salina, und sogar einige Fische wie der Kongowels Synodontis nigriventris. Gesetz den Fall, Artemia, das dieses Verhalten zweifellos erst in jüngster geologischer Vergangenheit erworben hat, ließe der Evolution Millionen Jahre Zeit, in denen es sich der neuen Fortbewegung „verkehrt herum“ anpassen könnte, man würde dann sicher seinen ehemaligen Bauch als Rücken und sein ventrales Nervensystem als ein dorsales identifizieren.

Nichts Neues unter der Sonne

Der französische Zoologe Geoffroy St.-Hilaire hatte bereits 1822, Jahrzehnte vor Darwins „Origin of Species“ die provokante These aufgestellt, dass man sich Vertebraten als auf den Kopf gestellte Arthropoden vorstellen kann. Dafür war er von dem dominierenden Naturwissenschaftler seiner Zeit, George Cuvier, heftig angegriffen und lächerlich gemacht worden. Jetzt hat man ihn als einen der Ahnherrn moderner Evolutionsforschung wiederentdeckt (Panchen, A.L. 2001: Ètienne Geoffroy St.-Hilaire: Father of „evo-devo“?, in: Evolution and Development 3, 41-46).

„Und es gibt gar nichts Neues unter der Sonne. Gibt es ein Ding, von dem einer sagt: Siehe, das ist neu? Längst ist es geschehen in den Zeiten, die vor uns gewesen sind.“ (Prediger 1, 9-10).

EJ – 21.02.08
© BIOPRO Baden-Württemberg GmbH

Glossar

  • Eine Base ist ein Bestandteil von Nukleinsäuren. Es gibt vier verschiedene Basen: Adenin, Guanin (Purinabkömmlinge), Cytosin und Thymin bzw. Uracil (Pyrimidinabkömmlinge). In der RNA ersetzt Uracil Thymin.
  • Die vier Basen liegen in der DNA-Doppelhelix immer als Paare vor. Aufgrund der chemischen Struktur ist eine Paarbildung nur zwischen A und T (DNA) bzw. A und U (RNA) sowie C und G möglich. A und T (U) sowie C und G werden deshalb auch als komplementär bezeichnet.
  • Chromosomen sind die unter dem Mikroskop sichtbaren Träger der Erbanlagen. Die Anzahl der im Zellkern vorhandenen Chromosomen ist artspezifisch. Beim Menschen sind es zweimal 23. Mit Ausnahme der Geschlechtschromosomen liegen Chromosomen in Körperzellen sowie in befruchteten Eizellen paarweise als sog. homologe Chromosomen vor. In den Keimzellen ist nach Abschluss der Reifungsteilungen nur ein einfacher Chromosomensatz vorhanden.
  • Desoxyribonukleinsäure (DNS / DNA) trägt die genetische Information. In den Chromosomen liegt sie als hochkondensiertes, fadenförmiges Molekül vor.
  • Ein Gen ist ein Teil der Erbinformation, der für die Ausprägung eines Merkmals verantwortlich ist. Es handelt sich hierbei um einen Abschnitt auf der DNA, der die genetische Information zur Synthese eines Proteins oder einer funktionellen RNA (z. B. tRNA) enthält.
  • Proteine (oder auch Eiweiße) sind hochmolekulare Verbindung aus Aminosäuren. Sie übernehmen vielfältige Funktionen in der Zelle und stellen mehr als 50 % der organischen Masse.
  • Mit Transkription im biologischen Sinn ist der Vorgang der Umschreibung von DNA in RNA gemeint. Dabei wird mithilfe eines Enzyms, der RNA-Polymerase, ein einzelsträngiges RNA-Molekül nach der Vorlage der doppelsträngigen DNA synthetisiert.
  • Caenorhabditis elegans ist ein Fadenwurm, einer der populärsten Modellorganismen der Entwicklungsbiologie Als erster vielzelliger Organismus wurde sein aus sechs Chromosomen bestehendes Genom bis 1998 vollständig sequenziert. C. elegans hat im ausgewachsenen Zustand immer genau 959 Zellen. Er besitzt eine kurze Generationszeit von drei Tagen und ist einfach in hoher Dichte zu halten.
  • Die Zelldifferenzierung bezeichnet die Spezialisierung von Zellen in Bezug auf ihre Funktion und ihre Struktur. So entstehen aus undifferenzierte Stammzellen verschiedene Zelltypen wie Herzmuskel-, Nerven- oder Leberzellen, die ganz unterschiedlich ausssehen und verschiedene Aufgaben erfüllen.
  • Molekular bedeutet: auf Ebene der Moleküle.
  • In einem Cluster arbeiten Unternehmen – die auch miteinander in Wettbewerb stehen können – mit weiteren Partnern aus Forschung, Wissenschaft und Verbänden in einem Wirtschaftsraum zielbezogen zusammen, um gemeinsam einen höheren Gesamtnutzen zu erzielen. Die Kombination von inhaltlicher und räumlicher Nähe der verschiedenen Akteure entlang der Wertschöpfungskette eröffnet die Möglichkeit, Innovationsprozesse zu implementieren.
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