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Achsenumkehr bei der Aufspaltung der Bilateria

Die grundlegende Einteilung der bilateralen Tiere wurde aus dem Vergleich ihrer Embryonalentwicklung erkannt und durch die Analyse der Verwandtschaft der beteiligten Gene in der modernen molekularen Phylogenie bestätigt. Konservierte Gruppen von Genen sind für die Ausbildung der Körperachsen verantwortlich. Dabei hat bei der Aufspaltung von Protostomiern und Deuterostomiern eine dorsoventrale Achsenumkehr stattgefunden.

Die fundamentale Zweiteilung des (allergrößten Teils des) Tierreichs in „Protostomier“ und „Deuterostomier“ ist eine der großen Erkenntnisse der vergleichenden Embryologie des späten 19. Jahrhunderts. Namensgebend für diese Unterteilung ist das Schicksal des Blastoporus, der im Zuge der Gastrulation entstandenen primären Körperöffnung, im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung. Unter Gastrulation versteht man den bei fast allen vielzelligen Tieren (ausgenommen die Schwämme) stattfindenden Prozess, bei dem sich die einschichtige Hohlkugel der Blastula (des Bläschenkeims) einstülpt und zwei Schichten bildet, das äußere Ektoderm und das den Urdarm (die primäre Leibeshöhle) umkleidende Entoderm.
Zu sehen ist eine Kugel im Querschnitt. Drei Pfeile am unteren Teil zeigen die Stelle, an der die Kugel ins Innere eingefaltet ist. Dies ist die eigentliche Gastrulation.
Schematischer Ablauf der Gastrulation. Die entstehende primäre Körperöffnung (vertikaler Pfeil) ist der Blastoporus. (© Universität Heidelberg)
Der Urdarm bleibt über eine sich verengende Öffnung, den Blastoporus, mit der Außenwelt verbunden. Bei den Protostomiern wird der Blastoporus zum Mund, und der Anus entsteht als neue Öffnung am entgegen gesetzten Ende des Urdarms. [Viele Protostomier machen es allerdings komplizierter: Der Blastoporus verlängert sich zu einem Schlitz entlang der Längsachse des Embryos und schließt sich dann reißverschlussartig von der Mitte ausgehend, wobei der Mund am einen Ende und der Anus am anderen Ende offen bleiben.]

Bei den Deuterostomiern, zu denen wir und unsere Verwandtschaft unter den Chordatieren, aber auch die Stachelhäuter (Echinodermen) und einige weniger bekannte Tierstämme gehören, wird der Blastoporus zum Anus (oder zumindest entwickelt sich der Anus in seiner unmittelbaren Nähe) und der Mund bricht als Öffnung am anderen Ende des Urdarms neu auf. „Protostom“ heißt „Urmund“ oder „Mund zuerst“; „Deuterostom“ heißt: „Mund als zweites“.

Zweiteilung der Bilateria

Da sich die meisten Tiergruppen - ausgenommen im Wesentlichen nur die Porifera (Schwämme), Cnidaria (Nesseltiere) und Ctenophora (Rippenquallen) - entweder als Protostomier oder Deuterostomier klassifizieren lassen, kann man schließen, dass es sich hier um ein grundlegendes, uraltes Unterscheidungsmerkmal handelt. Es muss sich bereits vor Beginn des Kambriums (vor mehr als 545 Millionen Jahren) ausgebildet haben, denn damals traten bereits Vertreter von Tierstämmen auf, die wir eindeutig den Protostomiern oder Deuterostomiern zuordnen können. Leider gibt es keine fossile Dokumentation, die uns über die Differenzierung zu diesen beiden großen Entwicklungslinien Aufschluss geben könnte.
Die farbige Zeichnung zeigt einen Längsschnitt durch das Vorderende eines Regenwurms, einige Organe sind erklärt.
Protostomier: Längsschnitt durch das Vorderende eines Regenwurms. (© fsbio-hannover.de)
Diese fundamentale Aufspaltung des Tierreichs ist durch die modernen Analysen der molekularen Phylogenie bestätigt worden. Natürlich gab es auch einige neue Sichtweisen. Ein paar unsichere Kandidaten – wie zum Beispiel die Brachiopoden und Bryozoen – die zumeist als Deuterostomier angesehen worden waren, ordnete man nun den Protostomiern zu. Bei der Aufspaltung innerhalb der Großgruppen legen die molekulargenetischen Daten einige radikale Veränderungen nahe. Früher war die vorherrschende Lehrmeinung, dass die Anneliden (Ringelwürmer) auf Grund ihres segmentierten Bauplans mit den Arthropoden verwandt waren. Jetzt werden sie als Lophotrochozoa in die Verwandtschaft der Mollusken gestellt. Diese Zuordnung kann man als einen späten Triumph der klassischen Entwicklungsbiologen oder Embryologen ansehen, die früh auf die große Ähnlichkeit der so genannten Trochophora-Larve bei marinen Anneliden und Schnecken hingewiesen hatten. Die Arthropoden (Insekten, Krebse, Spinnentiere, Tausendfüßler etc.) und ihre weitere Verwandtschaft werden heute mit den unsegmentierten Nematoden (Rundwürmer wie z. B. das Lieblingstier der Molekularbiologen Caenorhabditis elegans) zum Superstamm der Ecdysozoa zusammengefasst. Ihr Schlüsselmerkmal ist die Häutung (griechisch: Ecdysis) während der Individualentwicklung.

Konservierte Gene in der Embryonalentwicklung

Protostomier und Deuterostomier zusammen (plus eine kleine Gruppe primitiver Würmer, die Acoela oder acoelomorphen Platyhelminthen, die man neuerdings aus dem Gros der protostomen Plattwürmer ausgegliedert hat) bilden die Bilateria (Zweiseitentiere), die zumindest in ihren Grundzügen entlang ihrer Längsachse symmetrisch aufgebaut sind. Ihr Urbild ist ein kleiner Wurm mit einem durchgehenden Verdauungstrakt mit der Unterscheidung eines vorderen und eines hinteren Endes. Es ist wahrscheinlich, dass unser präkambrischer bilateraler Vorfahr ein solches unscheinbares Würmchen gewesen ist.
Die farbige Zeichnung zeigt einen Längsschnitt durch Amphioxus
Deuterostomier: Längsschnitt durch Amphioxus. (© Int. J. Biol. Sci. 2006; 2: 149-160)
Eine der wichtigsten Entdeckungen der modernen „Evo-Devo“-Forschung (Evolution plus Development) ist die Entwicklung der embryonalen Längsachse im gesamten Tierreich nach dem gleichen Prinzip unter der Kontrolle der Hox-Gene. Es handelt sich um eine zunächst in Drosophila entdeckte Kassette von Genen, die eine charakteristische Sequenz von etwa 180 Basenpaaren (die Homeobox) aufweisen, welche im Genprodukt für eine bestimmte DNA-bindende Region kodieren. Die Proteine der Hox-Gene kontrollieren direkt oder indirekt die Transkription zahlreicher anderer Gene, darunter solche, die für die Ausbildung typischer Merkmale in den einzelnen Segmenten des Embryos verantwortlich sind. Drosophila hat acht Hox-Gene, die linear auf dem Chromosom angeordnet sind und wovon jedes in bestimmten Körpersegmenten exprimiert wird. Verwirrenderweise stimmen diese Segmente nicht genau mit den sich entwickelnden Segmenten der Fliege überein. Es zeigte sich, dass dieselbe homologe Genkassette auch in allen anderen Tierstämmen, die darauf untersucht wurden, gefunden wurde. Die Zahl der Hox-Gene allerdings variiert. In Amphioxus (dem Lanzettfischchen), einem primitiven Deuterostomier, den man als Modell der Wirbeltiervorfahren ansieht, sind es mindestens zehn, bei Maus und Mensch sind es, durch Duplikationen in vier Clustern angeordnet, insgesamt 38.

Umkehrung der Körperachse

Es zeigte sich, dass auch für die Ausbildung der Dorsoventralachse (Rücken-Bauch-Achse) in Drosophila eine konservierte Genkassette verantwortlich ist. Das Schlüsselgen dpp kodiert die Synthese eines Proteins, das in der frühen Embryogenese andere Gene aktiviert, die für die Bildung von Dorsalstrukturen verantwortlich sind und die Bildung von ventralen Strukturen, darunter die Neurogenese unterdrücken.
Artemia salina, ein auf dem Rücken schwimmender Protostomier
Artemia salina, ein auf dem Rücken schwimmender Protostomier  (© Tierreich.de)
Es erscheint viel einfacher, sich eine solche Umkehr vorzustellen als dass der ganze innere Bauplan umgestellt werden müsste. Zudem gibt es lebende Tiere, die sich auf das Rückenschwimmen spezialisiert haben und gewissermaßen als Gedankenmodelle herhalten können, darunter die die Notonectiden (Rückenschwimmer), eine Familie von Wasserwanzen, das allen Aquarianern als Fischfutter bekannte Salinenkrebschen Artemia salina, und sogar einige Fische wie der Kongowels Synodontis nigriventris. Gesetz den Fall, Artemia, das dieses Verhalten zweifellos erst in jüngster geologischer Vergangenheit erworben hat, ließe der Evolution Millionen Jahre Zeit, in denen es sich der neuen Fortbewegung „verkehrt herum“ anpassen könnte, man würde dann sicher seinen ehemaligen Bauch als Rücken und sein ventrales Nervensystem als ein dorsales identifizieren.

Nichts Neues unter der Sonne

Der französische Zoologe Geoffroy St.-Hilaire hatte bereits 1822, Jahrzehnte vor Darwins „Origin of Species“ die provokante These aufgestellt, dass man sich Vertebraten als auf den Kopf gestellte Arthropoden vorstellen kann. Dafür war er von dem dominierenden Naturwissenschaftler seiner Zeit, George Cuvier, heftig angegriffen und lächerlich gemacht worden. Jetzt hat man ihn als einen der Ahnherrn moderner Evolutionsforschung wiederentdeckt (Panchen, A.L. 2001: Ètienne Geoffroy St.-Hilaire: Father of „evo-devo“?, in: Evolution and Development 3, 41-46).

„Und es gibt gar nichts Neues unter der Sonne. Gibt es ein Ding, von dem einer sagt: Siehe, das ist neu? Längst ist es geschehen in den Zeiten, die vor uns gewesen sind.“ (Prediger 1, 9-10).

EJ – 21.02.08
© BIOPRO Baden-Württemberg GmbH
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24.01.2008

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